Позвоночные животные

Тип позвоночных животных характеризуется тем, что представители его всегда имеют особый скелет, расположенный внутри тела; главная осевая часть его тянется вдоль всего тела, вокруг него группируются и сочленяются все второ­степенные части скелета. Над этой главной осью скелета, называемого позво­ночным столбом, у всех позвоночных животных лежит нервная трубка— центральная нервная система, а под осью скелета лежит другая трубка—ки­шечный канал. По направлению главной оси скелета в теле позвоночных жи­вотных замечается расчленение на ряд последовательных частей, и в этом расчленении принимает участие большая часть органов. В общем все органы и все части тела расположены симметрично, хотя симметрия эта часто нарушается. Число конечностей не превышает четырех. Кровь у всех позвоночных живот­ных обращается в замкнутой сети сосудов и почти всегда красного цвета.

При таком основном сходстве в своей организации позвоночные живот­ные представляют много различий во второстепенных чертах, и поэтому весь тип позвоночных распадается на следующие пять классов: рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие.
 
Все животные, принадлежащие к этим классам, сходные в упомяну­тых выше основных чертах, в то же время резко отличаются друг от друга, так что отличие принадлежащих сюда многочисленных форм не представляет собой никакого затруднения даже по наружному виду.

В геологии различается 13 фор­маций: азойская, кембрийская, силурийская, девонская, каменноугольная, пермская, триасо­вая, юрская, меловая, эоценовая, миоценовая, плиоценовая и постплиоценовая.

Посмотрим, во время отложения каких формаций появились на земле представители различных классов позвоночных. В первой из них, азойской, до сих пор не найдено никаких остатков живот­ных, и нужно предположить, что в ту эпоху земля еще не была обитаема живыми существами.

В кембрийской формации уже появляются животные, но исключительно низших типов: позвоночных животных в то время, очевидно, еще не было. Первые позвоночные появляются в силурийскую фор­мацию, так как в различных слоях этих напластований находят окаменелые остатки рыб. Точно также и в девонской формации не встречается никаких остатков позво­ночных животных, кроме рыб. Из по­звоночных только одни рыбы существовали на земле, вместе с червями, моллюсками, бес­кишечными и другими беспозвоночными жи­вотными в течение громадной эпохи, когда образовались отложения этих двух формаций.
 
В пластах каменноугольной формации появляются уже изредка остатки рептилий, число которых все увеличивается в после­дующих формациях и достигает наиболь­шего обилия и разнообразия в юрскую и ме­ловую эпохи. В течение каменноугольной и пермской эпохи рыбы да рептилии были единственными представителями на земле типа позвоночных животных. Во время образо­вания отложений триасовой формации появи­лись амфибии, а под конец юрской форма­ции появились и птицы; но в ту эпоху пти­цы были еще очень редки; гораздо большее число окаменелых остатков их находится в следующей за нею, т.е. в меловой фор­мации.

Немного прежде первых птиц появились первые млекопитающие, остатки которых до­шли до нас в позднейших триасовых слоях. Но в триасовых, юрских и мело­вых слоях остатки млекопитающих чрез­вычайно малочисленны; только начиная с эоценовой формации, эти остатки становятся более частыми и более разнообразными, что указывает на большое разнообразие форм млекопитающих, живших в те времена.

Итак, вот в какой последовательности появились на земле представители различ­ных классов позвоночных животных. Исходя из этого факта, постараемся выяснить причины такого последовательного появления различных классов позвоночных на земле. Появляется вопрос, почему именно рыбы на­родились на нашей планете прежде рептилий, а эти последние раньше птиц и млекопитаю­щих? Почему классы позвоночных не появ­лялись на земле в каком-нибудь ином по­рядке, например, в обратном?..
 
Современное состояние науки даст возмож­ность ответить и на эти интересные вопросы. Уже при поверхностном сравнении различ­ных позвоночных животных между собой лег­ко заметить, что они неодинаково совершенно организованы. Как наружные формы, так и внутренние строения тела различных по­звоночных представляют очень мало разно­образия. Расчлененное тело ящерицы, передви­гаемое столь же совершенно построенными конечностями, резко отличается от массив­ного тела рыбы, неповоротливого, как обру­бок, передвигаемого зачаточными конечно­стями.

При анатомическом сравнении реши­тельно каждый орган тела рыбы оказы­вается менее развитым, менее совершен­ным, чем соответствующий орган ящерицы. Так, мы, напр., не находим в позвоноч­ном столбе рыбы такого совершенного раз­деления его на области (шейную, спинную, крестцовую, хвостовую), в пределах кото­рых позвонки приспособляются к особым специальным назначениям. Ребра рыб проще ребер ящерицы. Грудной кости у первых нет вовсе; а кости их конечностей гораздо проще, чем у ящерицы. Мускульная система еще не представляет у рыб того преобладания мускулов конечностей, какое мы находим у рептилий и у всех высших позвоночных. Двухкамерное сердце рыб менее совершенно, чем трехкамерное сердце рептилий; простая кровеносная система рыб — проще двойного кровообращения ящериц. Нервная система, органы чувств (слуховой аппарат), органы размножения — все эти части тела у рыбы значительно проще устроены, чем у яще­рицы. Даже в интеллектуальном отношении рыбы много уступают рептилиям. Одним словом, не подлежит ни малейшему сомне­нию, что рептилии, по своей организации, пред­ставляются гораздо более совершенными, чем рыбы.

Подобно тому, как рыбы, предшествовав­шие рептилиям в истории земли, оказываются менее их совершенными, так, в свою оче­редь, и рептилии, предшественники птиц, во многом уступают последним. Сердце птиц четырехкамерное, а не трехкамерное; венозная и артериальная кровь нигде не сме­шиваются у них одна с другою, как у рептилии, у которых это смешение происхо­дит в сердце. Легкие птиц устроены бо­лее совершенно, чем у рептилий. Птицы обладают сложно устроенной гортанью, спо­собной издавать многоразличные звуки; репти­лии в большинстве случаев безголосы. У птиц передние конечности превращены в крылья, а тело покрыто не чешуей, а перьями. Мы имеем неопровержимые доказательства того, что крылья и перья суть аппараты более совершенные, чем передние конечности и че­шуя рептилий. Изучая развитие зародыша пти­цы, мы находим, что скелет крыльев за­кладывается у него в такой же форме, в какой у зародыша ящерицы закладываются передние конечности; и тут, и там мы на­ходим одинаковые хрящи, в одинаковой форме и в одинаковом числе. В этом зародышевом состоянии скелет крыльев го­раздо более сходен со скелетом конечностей у ящерицы, чем со скелетом развитого кры­ла птиц. Только мало-помалу в этих за­чатках происходят те изменения, благодаря которым они превращаются в скелет кры­ла. Благодаря такой именно последователь­ности фазисов развития крыла птицы, мы заключаем, что крыло есть аппарат более совершенный, чем простая конечность яще­рицы.

Точно также, изучая развитие перьев у зародыша птицы, мы замечаем, что каждое перо происходит из зачатка, в общих чертах совершенно сходного с чешуей яще­рицы. Несомненно, следовательно, что и перо представляет аппарат более совершенный, чем эти чешуйки. Наконец, и в интеллек­туальном отношении птицы опять-таки не­сомненно совершеннее, чем рептилии. Указан­ных примеров достаточно, чтобы заключить, что птицы обладают организмом гораздо более совершенным, чем рептилии. Точно также млекопитающие несомненно выше организованы, чем рептилии и амфибии, что видно из строения каждого их органа.

Исходя из только что доказанного факта неодинаковой степени совершенства органи­зации различных классов позвоночных жи­вотных, мы легко можем понять, почему рыбы появились на земле раньше рептилий, которые представляют следующую ступень в постепенном усложнении организации у позвоночных животных; а птицы, амфи­бии и млекопитающие появляются еще позже, по мере того, как совершенствуется орга­низм животных, приспособляясь все более и более к условиям жизни. Однако указан­ный закон может быть принят только в самых общих, так сказать, грубых чер­тах. Но не только классы позвоночных жи­вотных появились один за другим в за­висимости от различной степени совершен­ства их организма. Тот же самый закон выступает перед нами, когда мы от изло­женных общих фактов обратимся к фак­там гораздо более мелким.

Не все животные, принадлежащие к одно­му и тому же из вышеперечисленных клас­сов позвоночных животных, представля­ются одинаково совершенными. В пределах классов (в особенности рыб, амфибий, мле­копитающих) мы можем отличить по не­сколько групп, характеризующихся мень­шим совершенством, сравнительно с дру­гими группами того же самого класса. Вслед­ствие этого в каждом классе различают несколько второстепенных групп, называе­мых отрядами. Так, напр., в классе рыб различают отряды: безголовых (Lep-tocardii), круглоротых (Cyclostomi), ши­рокоротых (Selachii), ганоидных (Ganoidei) и костистых (Teleostei), которые все отличаются между собою по степени со­вершенства организации. В каком же по­рядке появились отряды этих различных рыб на земле?

Относительно первых двух низших от­рядов нам неизвестно, когда они появились на земле, так как ни в одной формации не найдено их остатков. Из других отря­дов самый древний, несомненно, третий, так как остатки широкоротых рыб находятся в силурийской формации. За ними последо­вали рыбы ганоидные, от которых оста­лись окаменелости в девонских осадках, и, наконец, позднее всех, начиная с мело­вой формации, появляются костистые рыбы, самые высшие из всего класса. И здесь мы видим, что различные отряды рыб появля­лись на земле постепенно, соответственно сте­пени совершенства их организации. Тоже самое мы видим у млекопитающих. В этом классе самое низшее место зани­мает отряд сумчатых — и вот, геология, несомненно, доказывает нам, что сумчатыеживотные появились на земле ранее всех других млекопитающих. В конце триасо­вой эпохи они уже обитали на земле и явля­ются господствующим по своему совершен­ству классом на земле до конца меловой эпохи, когда на земле разом появляется не­сколько других отрядов млекопитающих.

Итак, мы видим везде один и тот же закон, что животные более совершенные появляются позже тех, которые организо­ваны проще. Попытаемся разобраться в при­веденных данных для того, чтобы решить вопрос, почему это происходило так, а не иначе. Обратимся снова к различным клас­сам позвоночных. Возьмем для примера птиц и рептилий; различие между ними очень резко. Так, все птицы без исключения ходят на двух но­гах, образующих задние конечности, между тем как передние превращены в крылья. У птиц челюстные и межчелюстные кости образуют клюв, который никогда не бы­вает вооружен зубами. Какою бы пищей ни питалась птица, какой бы образ жизни ни вела,— она решительно никогда не обладает зубами; у всех птиц клюв одинаково по­крыт роговым колпаком, который может иметь разные формы, но везде одинаково исключает зубы.

Между тем у рептилий, почти у всех (за исключением черепах), имеются многочис­ленные зубы, в виде самостоятельных кос­точек, прикрепленных либо подвижно, либо приросших к различным костям черепа. Наконец, у всех птиц тело покрыто перьями. Нет ни одной птицы, тело которой было бы покрыто чешуей, как, наоборот, нет ни одной рептилии, тело которой было бы покрыто перьями. Указанные здесь различия чрезвычайно резко отличают друг от друга птиц и рептилий, так резко, что в современной нам природе не существует ни одного жи­вотного, которое так или иначе могло бы сгладить резкие границы, которыми отделя­ются эти два класса друг от друга; нет так называемых переходных форм между этими классами.

Однако, несмотря на такое резкое различие, они стоят друг к другу гораздо ближе, чем к каждому из остальных классов позвоночных животных. Были ли ныне существующие отношения между классами птиц и рептилий всегда та­ковыми? На этот интересный и важный во­прос мы должны ответить отрицательно. Не всегда такая резкая граница проходила между птицами и рептилиями. Было время, когда эта граница не существовала вовсе; существовали птицы, у которых организм не представ­лял еще всех вышеупомянутых характер­ных черт современного птичьего организма.

В Западной Европе и Северной Америке найдены окаменелые остатки птиц, в выс­шей степени интересных, представляющих собою связующие звенья рассматриваемых нами классов. Эти птицы получили название Odontornithes, т.е. «зубастых» птиц. Само название это указывает на главней­шие особенности этих птиц. Действительно, все они отличаются от современных нам пернатых жителей воздуха тем, что челюсти их и междучелюстные кости вооружены были зубами. Зубы эти имели совершенно такую же форму, как зубы ящериц: они состояли из конического венчика, с загнутой острой верхушкой, и из корешка более или менее толстого. Помещались эти зубы либо все в одной общей бороздке, либо каждый зуб имел свою особую ячейку.

Тело было покрыто перьями, и передние ко­нечности были превращены в крылья. Эти птицы составляют, таким образом, соеди­няющее звено между птицами и рептилия­ми, так как они приобрели уже боль­шую часть признаков, характеризующих птиц, но еще не утратили некоторых при­знаков рептилий. Эти замечательные жи­вотные были первыми птицами на земле. Их остатки встречаются в юрской и ме­ловой формациях, в которых нет остатков других, беззубых птиц.

Благодаря работам некоторых американ­ских ученых, нам известно несколько видов зубастых птиц; сходные между со­бой присутствием зубов в клюве, они пред­ставляют в остальной организации значи­тельные различия. Один из видов зубас­тых птиц, Archaeopteryx, замечателен тем, что имел хвостовой скелет совсем не такой, как у современных птиц, а по­хожий на хвостовой скелет ящериц. Как у ящериц, так и у Archaeopteryx'a хвост состоял из большого числа позвон­ков (из 20); все позвонки тонкие, цилин­дрические; последний также цилиндрический, превращенный в вертикально стоящую пла­стинку. С обеих сторон к нему при­креплялись перья. Передние конечности отли­чались также от соответствующих конечно­стей птиц присутствием не трех, а четы­рех пальцев, из числа которых два внут­ренних оставались свободными и были во­оружены когтями, а два наружных, как у птиц, служили для прикрепления маховых перьев крыла.
 
У других зубастых птиц (напр., Hesperornis, Ichtyornis и др.) хвост менее сходен с хвостом ящерицы и более приближается к хвосту современных птиц. Он состоит не из 20 позвонков, а из 9 или 10; эти позвонки снабжены широкими поперечными отростками; последний же хвостовой позвонок у этих птиц превращен так же точно, как у теперь живущих птиц, в вертикально поставленную пластинку. Крылья снабжены также, как у нынешних птиц, тремя паль­цами, и только у некоторых Hesperornis вовсе лишены пальцев.

Основываясь на этих различиях, амери­канский ученый Марш разделил зубастых птиц на группы: Saururae и Ichtyornithes с Odontolcae. К первой группе, Saururae, принадлежат те птицы с зубами, хвосто­вой скелет и передние конечности которых более сходны со скелетом соответствующих частей ящериц; а к двум другим груп­пам он относит тех птиц с зубами, у которых хвост и передние конечности бо­лее или менее совершенно сходны с соответ­ствующими частями современных птиц. Как же появлялись все эти зубастые птицы на поверхности земли? Все ли сразу или последовательно? Если последовательно, то какая из указанных групп прежде? На этот чрезвычайно важный вопрос мы можем дать теперь очень удовлетвори­тельный ответ.

Мы знаем из прежде ска­занного, что ящерицы появились во время ка­менноугольной формации; приблизительно пол­миллиона лет спустя появились первые птицы, именно представители Saururae, выше­описанный Achaeopteryx, который вообще был первый вид птицы на земле; остатки его найдены в юрской формации. Уже после него в меловой формации появились птицы из групп Ichtyornithes и Odontolcae, a после них в эоценовой формации птицы беззубые, с полным развитием характер­ных черт современных птиц.

Другими словами, после ящериц, следо­вали птицы, занимавшие положение промежу­точное между ящерицами и настоящими пти­цами; затем последовали птицы, стоящие еще ближе к настоящим птицам, но все еще не утратившие черты, сближающие их с ящерицами; и наконец, много времени спустя, появились настоящие птицы беззубых, вообще резко отличающиеся от ящериц. Углубимся еще немного в давно прошед­шие времена, поищем еще каких-нибудь фактов в летописях природы.
 
Эта летопись говорит нам красноречивым языком, что прежде, чем появились зубастые птицы, и во время их существования, в классе рептилий происходило сильное брожение. Орга­низм рептилий, как-то недовольный теми формами, в которые вылился он в тече­ние формаций каменноугольной и пермской, стал вырабатывать себе новые формы. Это стремление выразилось происхождением раз­ных классов рептилий, возникающих вновь во время формации триасовой и преимущественно юрской и меловой, которые были также свиде­телями жизни зубастых птиц. В течение этих формаций появились классы Enaliosauriae, представителем которых служит фан­
тастический плезиозавр; появился класс
Ichtyopterygiae,—колоссальный ихтио- завр; появился класс Dinosaurii, многие члены которого заслуживают внимания нашей темы, что стали ходить на двух задних но­гах; эти Dinosaurii служили как бы пред­вестниками птиц. В эту же эпоху появились представители Pterosauria, летающие ящерицы, уже очень близкие к Archaeopteryx. У принадлежащего сюда Pterodactylus'a, мы не находим только перьев,— а то его смело можно было бы поставить рядом с Archaeopteryx. В течение этих же вы­шеназванных формаций произошли и классы крокодилов и черепах. Результатом такой чрезвычайной, лихора­дочной деятельности, происходившей в клас­се рептилий в течение триасовой, юрской и меловой формаций, явилось множество форм более или менее отличающихся от харак­терных пресмыкающихся, но не все из них дошли до нас даже в виде окаме­нелых остатков.

Только истинные ящерицы, крокодилы да черепахи дожили до современ­ной эпохи. Все остальные группы погибли в конце меловой формации. В эту-то революционную эпоху, когда класс рептилий делал огромные усилия вы­работать себе новые формы существования, появилась группа зубастых птиц, которую постигла также участь, какую пришлось изве­дать многим из вышеперечисленных групп. Как Dinosaurii Ichtyopterygiae, Enalio-saurii, Pterosaurii, так и Odontornithes все вымерли к концу меловой эпохи. Зная все это, видя приближение всех этих форм друг к другу, не должны ли мы и группу зубастых птиц рассматривать как ветвь обширного класса пресмыкающихся, отделившуюся в течение юрской и меловой формации?

Эта группа через Pterosaurii и Dinosaurii действительно соединяется с истинными рептилиями. Особенности, которы­ми отличаются эти птицы, появились не неожи­данно; мы видим динозавров, ходящих подобно птицам только на задних ногах; видим птерозавриев, подобно птицам поль­зующихся своими передними конечностями, как крыльями; только одни перья зубастых птиц представляют явление новое, у реп­тилий невиданное. Но эти перья происходят, как нам известно, из зачатков имею­щих вид чешуи и не существенно отли­чаются от последней. Зубастые птицы не более отличаются от птерозавров, чем эти последние от черепах или ящериц.

В свою очередь, они, несомненно, близко род­ственны истинным птицам и таким обра­зом непрерывно соединяют их с репти­лиями, постепенно сглаживая те черты, которые так резко отличают ныне живущих представителей классов птиц и рептилий. Но прежде чем выскажем окончательное суждение о значении всего вышеизложенного, обратимся еще к ряду фактов, которые должны доказать нам, что выведенный выше закон появления животных, по порядку их постепенного усовершенствования, имеет зна­чение не только в общих чертах, но и в деталях, управляя постепенным появлением родов животных. Между млекопитающими существуют груп­пы, которые в современной нам природе отличаются довольно резко.

Таковы копытные непарноперстые (Perissodactyla) и пяти­палые млекопитающие. Различие их выра­жено особенно резко в скелете конечностей и в устройстве зубов. Благодаря исследова­ниям вышеупомянутого американского учено­го Марша, мы ознакомились теперь с рядом форм, составляющих совершенно постепен­ный переход от пятипалых млекопитаю­щих к однопалым. Как теперь известно, самая древняя форма, связующая обе группы млекопитающих, это Eohippus—маленькое млекопитающее, величиною с лисицу. Коренные зубы этого животного имели срезанный венчик, воору­женный складками эмали, как у однокопыт­ных; ложно-коренные зубы представляли большое сходство с ложнокоренными зубами хищных. Локтевая кость вполне развитая, не сросшаяся с лучевою. На передних но­гах находились четыре вполне развитых пальца, пятый же (большой) палец пред­ставлялся лишь в виде маленькой косточки, спрятанной под кожей и имеющей значение крсти пястья. На задних ногах находилось три пальца. Последний сустав пальцев на всех ногах расширенный, в виде копыта. По устройству своих передних ног и корен­ных зубов Eohippus стоит на границе непарноперстых и пятипалых млекопитаю­щих. У этого Eohippus'a только что начи­нают появляться те особенности, которые так резко характеризуют однокопытных.

Кроме только что описанной формы, найдена была Маршем другая, которую он назвал Orohippus. У этого животного, которое было лишь очень немного крупнее, чем Eohip­pus, задний ложнокоренной зуб принял та­кую же форму, как истиннокоренные, т.е. получил срезанный венчик, вооруженный складками эмали. Упомянутый выше зачаток большого пальца у Orohippus исчез совер­шенно, так что передняя конечность несет четыре пальца. Лучевая и локтевая кость так же свободны, как у предыдущей формы. Затем была открыта третья форма, Mesohippus, достигавшая величины барана и вы­работавшая себе еще некоторые особенности, сильнее прежних приближающие ее к современным однокопытным.

У Mesohippus'a мы находим на передних ногах только три пальца, от четвертого осталась малень­кая косточка (пястье), не имеющая никакой функции, спрятанная под кожей, как будто не успевшая уничтожиться. На задних ногах имеется тоже только три пальца. Локте­вая кость укорочена и приросла к лучевой. Род Miohippus, близко сходный с Meso-hippus, у которого остаток четвертого пальца почти совершенно исчез. Тем же Маршем найдено было млекопитающее того же ряда, названное им Protohippus, величиной с ос­ла. На ногах этого животного находятся три пальца, но эти пальцы уже не одинаковой длины.

Только средний из них, наибольший, опирался на землю при хождении животно­го. Два боковых пальца тонкие, укороченные и не достигающие земли, не играющие, таким образом, никакой роли при движении, стано­вились ненужными. Но тем не менее у Protohippus эти боковые пальцы имели со­вершенно нормальное строение, состояли каж­дый из трех суставов, последний из числа которых нес на себе копыто, так же как у всех преждеупомянутых животных. Последняя переходная ступень, ведущая к нашей современной лошади, был Pliohippus, также найденный Маршем; у него боковые пальцы уже уничтожились, так что ноги не­сут только по одному пальцу, но кости пястья обоих исчезнувших пальцев сохранились вполне. За Pliohippus следует уже совре­менная лошадь.

Этот ряд фактов показывает нам, как постепенно вырабатывалась однопалая ло­шадь, с ее характерным устройством ног, из низших, пятипалых млекопитающих. Но этот ряд фактов еще сам по себе мог бы показаться малодоказательным. Для полного торжества этой мысли, которая вытекает из всего вышесказанного, мысли о происхождении животных друг от друга, мало существования ряда постепенных переходных форм; мало такого ряда анато­мических фактов. Нужен еще ряд фак­тов геологических.
 
Нужно доказать, что все вышеописанные формы появлялись на земле последовательно, одна за другой, и именно в вышеуказанном порядке, в каком они связуют группы рассматриваемых живот­ных. К великому торжеству идеи о проис­хождении животных через постепенное пре­вращение, мы видим, действительно, именно такое полное и совершенное совпадение фак­тов анатомических с геологическими; мы видим, что, действительно, вышеописанные формы появлялись последовательно одна за другой, и именно в том порядке, в ка­ком у них выражается постепенное усиле­ние характерных особенностей современной лошади.