Реферат : Экология популяций и видов

1. Понятие “вид”, критерии вида

Видом считают совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область — ареал [Полянский Ю. И. и др. Общая биология. — М.: Просвещение, 1993].

Каждый вид живых организмов можно описать совокупностью характерных черт, свойств, которые называются признаками вида. Признаки вида, с помощью которых один вид можно отличить от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют семь общих критериев вида [Сергеев Б. Ф. и др. Биология. — М.: Рольф, Айрис-пресс, 1998]:

1. Морфологический критерий

В основе морфологического критерия лежит сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида. Но особи в пределах вида иногда настолько изменчивы, что только по морфологическому критерию не всегда удается определить вид. Вместе с тем существуют виды, морфологически сходные, однако особи таких видов не скрещиваются между собой. Это — виды-двойники, которые исследователи открывают во всех систематических группах. Например, у черных крыс два вида-двойника — с 38 и 42 хромосомами. Открыли 6 видов-двойников малярийного комара, раньше считавшихся одним видом. Таким образом, одни морфологические признаки не обеспечивают выделения вида.

2. Генетический критерий

[sms]

Генетический критерий — это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма. Это — главный видовой признак. Особи разных видов имеют разные наборы хромосом, поэтому они не могут скрещиваться, и отграничены друг от друга в естественных условиях.

3. Физиологический критерий

В его основе лежит сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего сходство размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются, или потомство их бесплодно. Нескрещиваемость видов объясняется различиями в строении полового аппарата, сроках размножения и др. Однако в природе есть виды, которые скрещиваются и дают плодовитое потомство (некоторые виды канареек, зябликов, тополей, ив). Следовательно, физиологический критерий недостаточен для определения видовой принадлежности особей.

4. Географический критерий

Географический критерий — это определенный ареал, занимаемый видом в природе. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Есть виды, распространенные повсеместно и нередко в связи с деятельностью человека (многие виды сорных растений, насекомых-вредителей). Географический критерий также не может быть решающим.

5. Экологический критерий

Основа экологического критерия — совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Например, лютик едкий распространен на лугах и полях; в более сырых местах растет лютик ползучий; по берегам рек и прудов, на болотистых местах встречается лютик жгучий (прыщенец).

В настоящее время ученые разработали и другие критерии вида, которые позволяют точнее определить место вида в системе органического мира (по различию белков и нуклеиновых кислот).

Для установления видовой принадлежности недостаточно использовать какой-нибудь один критерий; только совокупность их, взаимное подтверждение правильно характеризуют вид [Полянский Ю. И. и др. Общая биология. — М.: Просвещение, 1993].

2. Экологическая ниша

Каждый вид представлен в биоценозе конкретной популяцией. Ее положение в составе экосистемы определяется, с одной стороны, набором требований к абиотическим условиям, а с другой — комплексом связей с популяциями иных видов и формой участия в общих функциях биоценоза. Длительное существование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как экологическая ниша вида.

Представление об экологической нише было впервые высказано американским зоологом Дж. Гриннелом (J. Grinnell, 1914), который подходил к этому понятию преимущественно с позиций места, занимаемого видовой популяцией в пространстве (“пространственная ниша” в более поздней терминологии), и в некоторой степени его биологических потребностей. Такой подход соответствовал натуралистическому, описательному аспекту экологических исследований того времени и представляет, по сути дела, аутэкологическую концепцию, мало связанную с изучением экосистемного уровня организации.

Гораздо более известна концепция Ч. Элтона (Сh. Еltоп, 1927), который под понятием “экологическая ниша” подразумевал тип питания вида, т. е. его место в трофических цепях. Современное представление о трофической нише связано именно с трактовкой Ч. Элтона.

Наиболее полно проблема экологической ниши разработана Дж. Хатчинсоном (G. Нutchinson, 1957), который первым сформулировал это понятие как представление о всей сумме связей организмов данного вида с абиотическими условиями среды и с другими видами живых организмов. Эта концепция представляет экологическую нишу как многомерное пространство (“гиперпространство”), по каждой из многочисленных осей которого отложены пределы требований вида к отдельным экологическим факторам. Объем многомерного пространства, соответствующего требованиям вида к среде, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение видовой популяции в конкретной экосистеме — реализованной нишей. Реализованная ниша, как правило, меньше фундаментальной, поскольку в каждом биоценозе часть подходящих для вида условий либо отсутствует, либо не может быть реализована в первую очередь из-за всегда имеющих место конкурентных взаимоотношений. Именно это обстоятельство привело к тому, что во многих исследованиях понятие об экологической нише рассматривается с позиций выявления конкурентных отношений, а иногда даже как мера конкурентности. В частности, изучается проблема перекрывания ниш, а иногда и само понятие ниши связывается с “экологическим пространством” вида, в котором он не имеет конкурентов.

Рассмотренные концепции довольно четко определяют место вида в биоценотической системе, но сохраняют при этом преимущественно аутэкологический оттенок проблемы — во главу угла ставится вопрос о требованиях вида к комплексу абиотических и биотических условий. В то же время обратное влияние вида на биоценоз остается как бы на втором плане. В связи с этим особое положение занимает позиция Ю. Одума (Е. Odum), который специально подчеркивает значение экологической ниши в определении функционального участия вида в составе экосистемы. Ю. Одум вкладывает в понятие ниши тройственный смысл: физическое пространство, занимаемое видовой популяцией, место вида в системе градиентов внешних факторов и его функциональная роль в экосистеме. По Ю. Одуму, “экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду) и как он ограничен другими видами” (Ю. Одум, 1975). Этот исследователь образно определил экологическую нишу как “профессию” вида в сообществе. Представляется, что такая позиция наиболее точно определяет понятие экологической ниши как интегрированного выражения места вида в биоценозе.

Сложность общей структуры биоценоза (“количество ниш” в нем) существенно зависит от степени гетерогенности абиотической среды (биотопа). Для животных аналогичное значение имеет и степень сложности фитоценоза — его видовой состав, ярусностъ и др. Чем сложнее условия, тем большее количество отличающихся по биологическим особенностям видов могут освоить данный биотоп. Соответственно возрастает биологическое разнообразие биоценоза, т. е. число занятых экологических ниш. Как правило, такое возрастание биологической сложности состава экосистем связано с уменьшением объема экологических ниш, т. е. с повышением экологической специализации видов. Иными словами, повышение уровня биологического разнообразия выражается в возрастании числа видов, из которых строится биоценоз, а уменьшение объема ниш каждого вида ведет к ограничению их численности. Немецкий эколог А. Тинеманн обобщил эту закономерность, отметив, что в благоприятных условиях высоко число видов, но каждый из них представлен относительно небольшим числом особей; в неблагоприятных условиях это соотношение меняется на обратное (“правило числа видов и числа особей”).

Следует отметить, что “нишевая” структура биоценозов открывает возможность некоторой свободы в формировании сообщества: биологически сходные виды могут в известной степени замещать друг друга в разных экосистемах. Степень “жесткости” видового состава биоценозов, возможность замещения сходных ниш разными видами зависит от возраста данной экосистемы и связанного с ним становления сложных облигатных взаимосвязей между конкретными видами [Шилов И. А. Экология. — М.: Высшая школа, 1997].

3. Популяция, ее структура

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Слово “популяция” происходит от латинского “популюс” — народ, население. Экологическую популяцию, таким образом, можно определить как население одного вида на определенной территории.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи — это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.

При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.

Основные показатели структуры популяций — численность и распределение организмов в пространстве, а также соотношение разнокачественных особей.

Индивидуальные черты каждого организма зависят от особенностей его наследственной программы (генотипа) и от того, как эта программа реализована в ходе онтогенеза. Каждая особь имеет определенные размеры, пол, отличительные черты морфологии, особенности поведения, свои пределы выносливости и приспособляемости к изменениям среды. Распределение этих признаков в популяции также характеризует ее структуру.

Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов — все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. От того, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

Половая структура популяции

Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Следствием этого является более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола и изменение соотношения полов в популяции.

Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Например, самцы комаров семейства Culicidае, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются совсем, либо ограничиваются слизыванием росы, либо потребляют нектар растений. Но даже если образ жизни самцов и самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменениям температуры, голоданию и т. п.

Различия в смертности проявляются еще в эмбриональный период. Так, например, у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов.

Таким образом, соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды.

Возрастная структура популяций

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить, смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, общей активности организмов. Нередко возрастные экологические различия в пределах вида выражены в значительно большей степени, чем различия между видами. Травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы, грызущие листья, и крылатые бабочки, сосущие нектар, сидячие морские лилии и их планктонные личинки долиолярии — всего лишь разные онтогенетические стадии одних и тех же видов. Возрастные различия в образе жизни часто приводят к тому, что отдельные функции целиком выполняются на определенной стадии развития. Например, многие виды насекомых с полным превращением не питаются в имагинальном состоянии. Рост и питание осуществляются на личиночных стадиях, тогда как взрослые особи выполняют только функции расселения и размножения.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Пространственная структура популяций

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства для жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины. Перехватывая корнями питательные вещества и воду, затеняя пространство, выделяя ряд активных веществ, каждое растение распространяет свое влияние на определенную площадь, поэтому оптимальным для популяции является такой интервал между соседними экземплярами, при котором они не влияют отрицательно друг на друга, но при этом не остается и недоиспользованного пространства.

В природе изредка встречается почти равномерно упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например, в уплотненных популяциях сидячих морских полихет, в чистых зарослях некоторых растений. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно, что обусловлено двумя причинами: во-первых, неоднородностью занимаемого пространства, а во-вторых, некоторыми особенностями биологии видов, которые способствуют возникновению скоплений индивидуумов. У растений такая агрегированность возникает, например, при вегетативном размножении, при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнской особи; у животных — при групповом образе жизни семьями, стадами, колониями, при концентрациях для размножения, перезимовки и т. п.

Неравномерное размещение членов популяции может проявляться в двух крайних вариантах со всевозможными переходами между ними: 1) в резко выраженной мозаичности с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей и 2) в распределении случайного, диффузного типа. Примером первого могут служить гнездовья грачей, поселяющихся колониями в рощах или парках, к которым примыкают благоприятные кормовые угодья. Диффузное распределение встречается в природе, если члены популяции относительно независимы друг от друга и обитают в однородной для них среде.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т. е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Способы, которыми достигается рациональный характер размещения, определяются системой взаимоотношений между членами популяции.

Этологическая структура популяций

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки: этологии. Систему взаимоотношений между членами одном популяции называют поэтому этологической, или поведенческой, структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит прежде всего от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду. Формы совместного существования особей в популяции чрезвычайно различны.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Таковы, в частности, отдельные водные обитатели с наружным способом оплодотворения, при котором нет необходимости в непосредственной встрече партнеров, например одиночные актинии. У видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок также могут быть очень кратковременными, лишь для осуществления копуляции, в остальное время животные живут независимо друг от друга. Таков образ жизни многих насекомых, например божьей коровки, хищных жуков-жужелиц и др.

При семейном образе жизни усиливаются связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах — охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных — стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Колонии — это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период размножения, как, например, у многих птиц — грачей, чаек, гагар, тупиков и т. п. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны — от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном организме, разные функции видовой жизни.

Стаи — это временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди птиц и рыб, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на две категории:

Эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов.

Стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наиболее опытных, особей.
Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но известны также у мелких птиц, перелетной саранчи и некоторых других форм. Второй тип стай встречается обычно у крупных птиц и млекопитающих.

Стада — более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями.

Один из вариантов организации стад — это группы с временными либо относительно постоянными лидерами — особями, на которых концентрируется внимание других, и которые своим поведением определяют направление перемещения, места кормежки, реакцию на хищников и другие свойства стада.

Эффект группы

Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, получила название “эффект группы”. Он проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида [Чернова Н. М. Былова А. М. Экология. — М.: Просвещение, 1981].

4. Ресурсные, редкие и исчезающие виды

Необходимость сохранения видов растений и животных побудила к составлению сводок редких и исчезающих видов сначала в отдельных государствах, потом в мировом масштабе. С 1948 г. работу государственных, научных и общественных организаций объединяет и направляет Международный союз охраны природы и природных ресурсов — МСОП.

Созданная при нем Комиссия по редким и исчезающим видам издает “Красную книгу” фактов и составляет “черный список” безвозвратно исчезнувших видов.

“Красная книга” фактов регистрирует виды: исчезающие — спасение их возможно только при специальных мерах охраны; редкие — малая численность и ограниченный ареал могут привести к их исчезновению; сокращающиеся — численность неуклонно падает; неопределенные — состояние популяций мало изучено. МСОП разработал международное соглашение об ограничении торговли животными и растениями названных четырех категорий видов.

Виды, внесенные в “Красную книгу”, взяты под особую охрану.

В нашей стране вопросам охраны видов и бережного отношения к ним уделяется значительное внимание. Уже с 1919 и 1922 гг. специальными декретами и постановлениями были взяты под охрану дикий осел-кулан, джейран, белый медведь, тигр, барс, бобр, зубр, выхухоль, большая белая цапля, фламинго, гага, все лебеди и многие другие виды. В настоящее время полностью запрещена охота на 18 видов млекопитающих и 29 видов охотничьих птиц. Бобра, выдру, куницу, сибирского соболя, морского котика, например, добывают только по лицензиям. Последовательное проведение подобных мер остановило падение численности популяций многих видов и способствовало их росту. Однако численность некоторых видов продолжает сокращаться (бухарский олень, кулан, леопард, выхухоль) в связи с изменениями их местообитаний, происходящими в результате хозяйственной деятельности человека.

Охране видов служат заповедники — территории, где не допускается влияние человека на течение природных процессов. Здесь разрабатываются научные основы охраны и восстановления почти исчезнувших в природе видов. Так, спасены зубр в Беловежской пуще, большая белая цапля в Астраханском заповеднике, гага — в Кандалакшском.

Для охраны видов организуют также национальные парки, в которых для научных исследований выделяют зоны полного покоя животных и огораживают участки редких растений. Остальная территория открыта для посетителей. Научные исследования проводят также в ботанических садах и зоопарках, изучают ресурсы дикой флоры и фауны, ведут работу по акклиматизации видов, распространению биологических знаний и воспитанию чувства ответственности человека перед природой.

Рациональное использование видов предусматривает управление численностью популяции для сохранения ее целостности. Это относится к любому хозяйству, связанному с природой. Вырубку леса производят с учетом его восстановления; отлов рыбы и отстрел животных ведут с учетом воспроизводства популяции [Полянский Ю. И. и др. Общая биология. — М.: Просвещение, 1993].

Библиографический список

Охрана окружающей среды. Справочник. // Составитель Л. П. Шариков. — М.: Просвещение, 1995.

Полянский Ю. И. и др. Общая биология. — М.: Просвещение, 1993.

Сергеев Б. Ф. и др. Биология. — М.: Рольф, Айрис-пресс, 1998.

Чернова Н. М., Былова А. М. Экология. — М.: Просвещение, 1981.

Шилов И. А. Экология. — М.: Высшая школа, 1997.

[/sms]